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絲裂原活化蛋白激酶(MAPK)

促絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)是普遍存在于真核生物中的一類保守的絲氨酸/蘇氨酸類蛋白激酶。MAPK級聯(lián)途徑(MAPKKK-MAPKK-MAPK)通過依次磷酸化傳遞環(huán)境信號,參與植物生長發(fā)育和多種生物、非生物脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。MAPKs激活通路在真核細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起著至關(guān)重要的作用，1982年Cooper在血小板源性生長因子和上皮生長因子研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞內(nèi)一種蛋白質(zhì)（相對分子質(zhì)量42×103）的酪氨酸殘基磷酸化，其后（1988年）利用雙向電泳技術(shù)在佛波脂刺激的細(xì)胞內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了這種蛋白質(zhì)。與此同時(shí)，Ray在由胰島素刺激的3T3L1細(xì)胞中也分離出了一種相對分子質(zhì)量為42×103且蘇氨酸和酪氨酸殘基均被磷酸化的蛋白激酶，并將其命名為MAPKs。Rossomando（1989年）證實(shí)，這種由胰島素刺激引起的蘇氨酸/酪氨酸殘基磷酸化的蛋白質(zhì)與其他生長因子和佛波脂等刺激引起的酪氨酸殘基磷酸化的蛋白質(zhì)其實(shí)是同一種物質(zhì)；蘇氨酸/酪氨酸殘基雙磷酸化是這種蛋白質(zhì)激活的必要條件。Boulton（1990年）首先克隆出編碼MAPKs的cDNA， Crews（1993年）用生化及分子克隆技術(shù)在哺乳動物細(xì)胞內(nèi)鑒定出MAPKs的上游激酶（MKKKs和MKKs），并定義了一種保守的三激酶激活模式。
【MAPKs激活通路的組成】生長因子、細(xì)胞因子、輻射、神經(jīng)遞質(zhì)、激素和細(xì)胞應(yīng)激等多種刺激均可激活MAPKs通路。MAPKs激活通路包括3個(gè)被順序激活的蛋白激酶：MKKKs→MKKs→MAPKs，哺乳動物細(xì)胞內(nèi)至少發(fā)現(xiàn)了14種MKKKs、7種MKKs和12種MAPKs。
（1）MKKKs：MKKKs是一種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，特異性的MKKKs既可被其激酶(MKKKKs)磷酸化而激活，也可通過與Ras或Rho家族的?。堑鞍紫嗷プ饔枚患せ?；
（2）MKKs：Gartner等研究證實(shí)，MKKs能夠識別MAPKs激活環(huán)內(nèi)的蘇氨酸X酪氨酸結(jié)構(gòu)域，并使蘇氨酸和酪氨酸殘基磷酸化而被激活，所以MKKs是一種雙重特異性的蛋白激酶；
（3）MAPKs：MAPKs是一類廣泛存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，具有使底物蛋白分子內(nèi)絲氨酸/蘇氨酸磷酸化的蛋白激酶。MAPKs的激酶特性由脯氨酸介導(dǎo)，即只能磷酸化P1區(qū)內(nèi)含有脯氨酸的底物蛋白。MAPKs的作用底物主要為轉(zhuǎn)錄因子，此外還包括一些蛋白激酶、磷脂酶和細(xì)胞骨架相關(guān)蛋白。絲氨酸和酪氨酸殘基的雙重磷酸化是MAPKs激活的必要條件，不同的MKKs能夠識別特異性MAPKs中蘇氨酸X酪氨酸結(jié)構(gòu)域的空間結(jié)構(gòu)，而不僅僅是圍繞這一激活域的線性序列。
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